2.3. 线粒体与叶绿体¶

线粒体、叶绿体是真核细胞内两个由双层膜包被的产能细胞器，呈现显著整体性、动态特征；携带遗传物质DNA，以原核编码方式转录合成部分自身所需RNA、蛋白质；经分裂方式增殖；为半自主性细胞器，可能为内共生起源。

2.3.1. 线粒体与氧化磷酸化¶

2.3.1.1. 基本形态与动态特征¶

线粒体（mitochondrion）呈颗粒、短线状，直径0.3~1.0μm、长度1.5~3.0μm；大小、形态可随细胞生命活动变化而变化；胞内能力需求集中区分布密集，时刻处于依赖细胞骨架、马达蛋白的运动中；胞中线粒体数目动态变化、受物种遗传信息调控，与细胞类型相关，随分化而变化。

线粒体处于融合、分裂的动态过程；植物细胞中频繁的融合、分裂可能是线粒体间共享遗传信息的重要途径。融合、分裂过程需大分子GTPase参与。

2.3.1.2. 超微结构¶

线粒体为两层膜包裹的细胞器：外膜（outer membrane）平展，起界膜作用；内膜（inner membrane）内折延伸成嵴（cristae）；内外膜间空间为膜间隙（intermembrane space）；内膜之内空间为基质（matrix）。

表 2.3.1 线粒体各结构功能、标志酶¶
结构	特征	标志酶	功能
外膜	平整光滑、通透性高	单胺氧化酶	膜磷脂合成、底物初步分解
膜间隙		腺苷酸激酶	核苷磷酸化
内膜	无胆固醇、富含心磷脂，通透性低；内折成嵴；含ATP合酶	细胞色素氧化酶	电子传递、氧化磷酸化、代谢物转运
基质	具特定pH、渗透压；含TCA、脂肪酸氧化、氨基酸降解相关酶；DNA、RNA、核糖体等	苹果酸脱氢酶	TCA、脂肪酸氧化、氨基酸降解、蛋白质合成、DNA复制、RNA合成

2.3.1.3. 氧化磷酸化¶

线粒体主要功能：高效地将有机物中储存的能量转为细胞生命活动的直接能源ATP；实质是把H⁺跨膜电位差、H⁺浓度梯度形成的质子驱动力（proton motive force）转换为ATP分子中的高能磷酸键。

电子传递链（electron transport chain）/呼吸链（respiratory chain）：TCA循环的高能电子在线粒体内膜上经各电子载体（electron carrier）有序转移至O₂的电子传递序列。

氧化磷酸化（oxidative phosphor-ylation）：线粒体中ATP合成与电子传递链的氧化过程偶联。

../../../_images/ElectronTransferChain1.png — 图 2.3.1 电子传递链¶

复合物Ⅰ（NADH-CoQ还原酶）每传递1对电子伴随4个质子从基质转移至膜间隙。
复合体Ⅲ（CoQ-Cyt c还原酶）每传递1对电子时，4个质子转移至膜间隙（其中辅酶Q2个）。
复合体Ⅳ（细胞色素氧化酶）每传递1对电子转移2个质子至膜间隙，2个质子形成水。

2.3.1.4. 疾病¶

线粒体病（mitochondrial disease）：由线粒体功能障碍引起的疾病；即可能因线粒体DNA突变，也可能因核DNA突变引发。

2.3.2. 叶绿体与光合作用¶

2.3.2.1. 基本形态与动态特征¶

植物细胞中，叶绿体（chloroplast）为动态细胞器；光调控下分布、位置变化，基质小管介导的相互连接，随分化、去分化的形态变化，分裂导致数目变化等。

叶绿体体积较大、含叶绿素，是最易观察到的细胞器；高等植物叶肉细胞中呈凸透镜状、铁饼状，直径5~10μm、厚2~4μm；叶片平展后叶绿体体积、数目相对保持稳定。

躲避响应（avoidance response）：叶绿体经位移避开强光的行为。
积聚响应（accumulation response）：较弱光照下叶绿体汇集到细胞受光面。

叶绿体定位（chloroplast positioning）：叶绿体于胞内位置、分布受动态调控；移动、锚定借助微丝骨架。

未发育种子（胚）细胞中无叶绿体，萌发时子叶、叶鞘、真叶细胞中原质体（proplastid）分化为叶绿体；此外，储藏组织、其它白化组织中，分化为造粉质体（amyloplast）、白色体（etioplast）。特定条件下叶绿体的分化可逆。

前叶绿体（pre-chloroplast）：分化中的叶绿体；幼叶中叶绿体体积较成熟叶绿体小，基质仅形成少数基质类囊体，未形成或正开始形成基粒类囊体。叶绿体数目调控只要发生于细胞分化、生长的早期阶段。

2.3.2.2. 超微结构¶

叶绿体超微结构：叶绿体被膜（chlotoplast envelope）/叶绿体膜（chloroplast membrane）、类囊体（thylakoid）、基质（stroma）。

叶绿体为双层单位膜包被的细胞器，内外膜间腔隙为膜间隙（intermembrane space），外膜通透性大于内膜，内膜上具多种转运蛋白。

类囊体：叶绿体内部由内膜衍生成的封闭扁平膜囊，用以进行光反应。类囊体囊内空间为类囊体腔（thylakoid lumen）。
基粒（grana）：叶绿体内圆饼状类囊体有序叠至成垛。
基粒类囊体（granum thylakoid）：组成基粒的类囊体。
基质片层（stroma lamella）/基质类囊体（stroma thylakoid）：贯穿于基粒间，不形成垛叠的片层结构。

叶绿体基质即内膜与类囊体间的液态胶体物；主要成分为可溶性蛋白、代谢活跃物，丰度最高为核酮糖-1,5-2P羧化酶/加氧酶（Rubiso），还含CO2固定所需酶、叶绿体DNA、脂滴（lipid droplet）、淀粉粒（starch grain）等。

2.3.2.3. 光合作用¶

光合作用是叶绿体主要功能，高等植物中分两步：依赖光的反应（light dependent reaction）/光反应（light reaction）、碳同化反应（carbon assimilation reacton）/固碳反应（carbon fixation reaction）。光反应中含：原初反应、电子传递及光合磷酸化两步。

原初反应（primary reaction）：光合色素分子被光能激发引起第一个光化学反应的过程。

光合电子传递链（photosynthetic electron transfer chain）由一系列电子载体构成。

光系统（photosystem，PS）：光合作用中光吸收功能单位，由叶绿素、类胡罗卜素、脂质、蛋白质组成；每形成1O2需4e^-从2H2O传至2NADP⁺，共需8光子。

光合磷酸化（photophosphorylation）：光照引起电子传递与磷酸化作用偶联生成ATP的过程。
非循环光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）：光能驱动电子单向传递。
循环光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）：光能驱动电子经过PC回至PSⅠ形成闭合回路，仅产生ATP。
二氧化碳同化（CO2 assimilation）：光合作用中的固碳反应；卡尔文循环、C4途径、CAM。

2.3.3. 半自主性与起源¶

线粒体、叶绿体的功能主要受核基因组调控，同时受自身基因组调控，故称半自主性细胞器（semiautonomous organelle）。

线粒体DNA（mitochondrial DNA，mtDNA）、叶绿体DNA（cpDNA）均呈环状，对应称线粒体基因组（mitochondrial genome）、叶绿体基因组（chloroplast genome）。

真核细胞中，细胞核与线粒体、叶绿体间遗传信息、基因表达调控层次上建立的分子协调机制称核质互作（nuclear-cytoplasmic interaction），当突变时则称核质冲突（nuclear-cytoplasmic incompatibility，nuclear-cytoplasmic conflict）。

内共生起源（endosymbiotic origin）学说：线粒体、叶绿体起源于原始真核生物内共生的有氧呼吸细菌、光合自养蓝细菌。依据：基因组与细菌基因组具有明显相似性，具完整、独立蛋白质合成系统，分裂方式与细菌类似，膜特性（外膜与真核内膜系统相似性质、内膜与细菌质膜相似）；线粒体磷脂、呼吸类型、Cyt c初级结构与某些细菌相近，自然界胞内共生蓝藻具基因片段转移等叶绿体行为特征。